Чем является корневище у папоротника - Клуб органического земледелия

Чем является корневище у папоротника

Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.

Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Общий вид папоротника

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

Лист папоротника с нижней стороны

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

Схема развития папоротника

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.

Папоротниковидные

Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Подцарство : Зелёные растения
Отдел: Папоротниковидные
Международное научное название Классы
млн лет Эра 2,588 Чет-ный 23,03 66,0 145,5 199,6 251 299 359,2 416 443,7 488,3 542 4570
Читайте также:  Сосна горная офир описание фото

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Содержание

Строение [ править | править код ]

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл [ править | править код ]

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез [ править | править код ]

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация [ править | править код ]

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими [5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall ) и других [6] :

  • Класс Psilotopsida — Псилотовидные
  • Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
  • Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
  • Порядок Psilotales — Псилотовые
    • Семейство Psilotaceae — Псилотовые
    • Класс Equisetopsida — Хвощёвые
      • Порядок Equisetales — Хвощёвые
        • Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
        • Класс Marattiopsida
          • Порядок Marattiales — Мараттиевые
            • Семейство Marattiaceae
            • Класс Pteridopsida — Папоротниковые
              • Порядок Osmundales — Чистоустовые
                • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
                • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
                  • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
                  • Порядок Gleicheniales
                    • Семейство Gleicheniaceae
                    • Семейство Dipteridaceae
                    • Семейство Matoniaceae
                    • Порядок Schizaeales
                      • Семейство Lygodiaceae
                      • Семейство Anemiaceae
                      • Семейство Schizaeaceae
                      • Порядок Salviniales — Сальвиниевые
                        • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
                        • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
                        • Порядок Cyatheales
                          • Семейство Thyrsopteridaceae
                          • Семейство Loxomataceae
                          • Семейство Culcitaceae
                          • Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
                          • Семейство Cibotiaceae
                          • Семейство Cyatheaceae
                          • Семейство Dicksoniaceae
                          • Семейство Metaxyaceae
                          • Порядок Polypodiales — Многоножковые
                            • Семейство Lindsaeaceae
                            • Семейство Saccolomataceae
                            • Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
                            • Семейство Pteridaceae
                            • Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
                            • Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
                            • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
                            • Семейство Blechnaceae — Дербянковые
                            • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
                            • Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
                            • Семейство Oleandraceae
                            • Семейство Davalliaceae
                            • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
                            • Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств [7] :

                              • ПодклассEquisetidae Warm.
                              • ПорядокEquisetales DC.
                              • Семейство Equisetaceae Michx.
                              Читайте также:  Погружные насосы для колодцев как выбрать
                            • ПодклассOphioglossidae Klinge
                              • ПорядокOphioglossales Link
                                • Семейство Ophioglossaceae Martinov
                                • ПорядокPsilotales Prantl
                                  • Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
                                  • ПодклассMarattiidae Klinge
                                    • ПорядокMarattiales Link
                                      • Семейство Marattiaceae Kaulf. , подсемейства Danaeo >Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.

                                        • ПорядокOsmundales Link
                                          • Семейство Osmundaceae Martinov
                                          • ПорядокHymenophyllales A.B.Frank
                                            • Семейство Hymenophyllaceae Mart.
                                            • ПорядокGleicheniales Schimp.
                                              • Семейство Gleicheniaceae C.Presl
                                              • Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
                                              • Семейство Matoniaceae C.Presl
                                              • ПорядокSchizaeales Schimp.
                                                • Семейство Schizaeaceae Kaulf. , подсемейства Lygodio >Salviniales Bartl.

                                                  • Семейство Marsileaceae Mirb.
                                                  • Семейство Salviniaceae Martinov
                                                  • ПорядокCyatheales A.B.Frank
                                                    • Семейство Cyatheaceae Kaulf. , подсемейства Thyrsopter >Polypodiales Link

                                                      • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
                                                      • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
                                                      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
                                                      • Семейство Saccolomataceae Doweld
                                                      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
                                                      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn. , подсемейства Cryptogrammo >Aspleniaceae Newman , подсемейства Cystopter >Polypodiaceae J.Presl & C.Presl , подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)
                                                      • В 2016 году международной группой ботаников-систематиков ( Pteridophyte Phylogeny Group ) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов [8] :

                                                        Хозяйственное значение [ править | править код ]

                                                        Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

                                                        Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris ), Осмунда коричная ( Osmunda cinnamomea ) и другие.

                                                        Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник ( Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина [9] . Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник ( Athyrium ) и Страусник ( Matteuccia ).

                                                        Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

                                                        Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

                                                        Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе [en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников. [ источник не указан 1371 день ]

                                                        Папоротник в геологии [ править | править код ]

                                                        Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

                                                        Папоротник в культуре [ править | править код ]

                                                        В Викитеке есть тексты по теме: « Папоротник »

                                                        В мифологии [ править | править код ]

                                                        В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут [10] [11] .

                                                        В кинематографе [ править | править код ]

                                                        Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

                                                        Корневище мужского папоротника – Rhizoma Filicis maris

                                                        Мужской папоротник – Dryopteris filix mas Schott

                                                        Семейство многоножковые – Polypodiaceae

                                                        Другие названия:
                                                        – щитовник мужской

                                                        Ботаническая характеристика. Растение имеет два поколения – половое и бесполое. Бесполый диплоидный спорофит – многолетнее травянистое растение с зимующим корневищем. Корневище косорастущее, мощное, с многочисленными шнуровидными корнями. Верхний, растущий, конец корневища несет пучок крупных листьев длиной до 1 м, шириной 20-25 см. Нераспустившиеся листья улиткообразно свернуты. Черешок листа длиной до 25 см густо покрыт ржаво-бурыми чешуйками, в своем основании он очень сочен и расширен, при отмирании листа эта часть черешка остается на корневище. Пластинка листа темно-зеленая, в очертании продолговато-эллиптическая, двоякоперисторассеченная, сегменты 2-го порядка несут зубчики – они тупые, не игольчатые. На нижней поверхности листа развиваются бурые сорусы, закрытые почковидным покрывальцем, под которым находятся на длинных ножках овальные спорангии, содержащие бурые споры. Споры, прорастая, дают половое поколение – гаметофит в виде мелкого, зеленого, пластинчатого, сердцевидного заростка, образующего архегоний и антеридий. После оплодотворения из яйцеклетки архегония вырастает бесполое поколение – описанное выше растение.

                                                        Dryopteris filix mas Schott – сильно варьирующий вид.

                                                        Распространение. Под покровом ели или в елово-лиственных насаждениях – в Европейской части России; под покровом бука, граба и дуба – на Кавказе; под елью Шренка – на Тянь-Шане; под елью и пихтой – в сибирской тайге. Ареал мужского папоротника, таким образом, разорванный. Огромные ресурсы мужского папоротника используются в малой доле – потребность в корневище покрывается заготовками в Прибалтике, Московской области и Закавказье.

                                                        Местообитание. Мужской папоротник растет в сырых тенистых лесах.

                                                        Заготовка, первичная обработка и сушка. Корневища выкапывают осенью или в начале вегетации (апрель-май). В целях сохранения зарослей допускается заготавливать щитовник на одной и той же заросли не чаще 1 раза в 20 лет.

                                                        Выкопанное сырье отряхивают от земли, срезают листья до самого основания и очищают ножом от засохших частей листовых черешков и корней. На корневищах остаются подземные желто-зеленые основания черешков длиной 5-7 см.

                                                        У женского папоротника (Athyrium filix femina Roth.) корневище прямостоячее, листовые черешки снаружи почти черные, 3-гранной формы с двумя крупными проводящими пучками (“столбами”). У страусопера – Matteucia struthiopteris (L.) Todar – корневище прямостоячее, в черешках 2 крупных “столба”.

                                                        Сушат в тени, в хорошо проветриваемых помещениях или в сушилке при температуре не выше 40°С. Сырье при хранении быстро теряет действующие вещества, поэтому необходимо как можно скорее перерабатывать его.

                                                        Стандартизация. Качество сырья регламентирует ГФ X.

                                                        Охранные мероприятия. При заготовках нужно быть умеренным, нельзя выкапывать сплошь все растения, нужно оставлять часть растений нетронутыми для восстановления заросли.

                                                        Внешние признаки. Это цельные корневища длиной 5-20 см, толщиной 2-3 см, а вместе с покрывающими его основаниями листовых черешков до 5-7 см. Допускается присутствие отдельных оснований черешков. Основания черешков покрыты светло-бурыми пленчатыми чешуйками. Цвет корневища и покрывающих его черешков снаружи черно-бурый, на свежем изломе светло-зеленый или желто-зеленый, излом ровный. Бурый цвет на изломе указывает на залежалость сырья и непригодность к употреблению. Запах слабый, вкус слегка раздражающий, неприятный.

                                                        При заготовке корневищ мужского папоротника необходимо уметь отличать его от возможных примесей.

                                                        У женского папоротника Athyrium filixfemina (L.) Roth листья нежные, триждыперисторассеченные, с мелкими дольками. Сорусы отличаются продолговатой формой. Корневища усажены основаниями черешков, имеющими трехгранную форму и почти черную окраску. Чешуйки цельнокрайние.

                                                        У страусопера Matteuccia struthiopteris (L.) Todar из сем. Onocleaceae листья весьма похожи на мужской папоротник, но не несут сорусов и растут, образуя воронку, в центре которой несколько коротких бурых спороносных листьев. Корневище крупное, прямостоячее, овальное. Чешуйки темно-бурые, цельнокрайние, основания черешков трехгранные.

                                                        У папоротника игольчатого Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs (=D. spinulosa O. Kuntze) листья в очертании треугольной формы, дважды- и триждыперисторассеченные; краевые зубцы вытянуты в мягкую иголочку. Корневища более мелкие; чешуйки по краю усажены головчатыми волосками.

                                                        У папоротника австрийского Dryopteris austriaca Woynar ex Schinr et Thell. листья в очертании треугольные, триждыперисторассеченные, самая нижняя долька второго порядка значительно длиннее других. Корневище отличается чешуйками, несущими широкую продольную темную полосу.

                                                        Микроскопия. Строение корневища и листовых черешков на поперечных срезах в основном одинаково. Проводящие пучки (так называемые столбы) располагаются по периферии, овальные в очертании, концентрические, центроксилемные. Ксилема состоит из крупных лестничных трахеид, окрашивающихся флороглюцином с кислотой хлористоводородной в красный цвет. Каждый проводящий пучок окружен одним рядом буроватых клеток эндодермы. Основная ткань состоит из рыхло расположенных клеток тонкостенной паренхимы, образующих большие межклеточные пространства. В межклетниках встречаются особые зеленоватые клетки, называемые клетками Шахта. Они имеют округлую форму и вытянуты в ножку.

                                                        Содержимое клеток Шахта ванилином и концентрированной кислотой хлористоводородной окрашивается в красный цвет.

                                                        Числовые показатели. Влажность не более 14%; золы общей не более 3%; корневищ, побуревших в изломе, плохо очищенных от корней и остатков отмерших листьев, не более 5%. Допускается содержание не более 2% минеральной и не более 1% органической примесей. Оценку качества сырья проводят также по содержанию суммы флороглюцидов – «сырой филицин», которого должно быть не менее 1,8% (гравиметрический метод).

                                                        Химический состав. О качестве корневища в первую очередь судят по содержанию “сырого филицина”, понимая под ним сумму флороглюцидов: филиксовая кислота – филицин (до 3,5%), флаваспидовая кислота (до 2,5%), аспидинол, албаспидин (0,05%). Это бутирил-флороглюциды разной сложности строения. Наиболее простым соединением является аспидинол, содержащий одно флороглюциновое кольцо. Все остальные компоненты филицина являются ди- или тримерными флороглюцидами, в которых мономерами служат соединения, близкие к аспидинолу. Димером является альбаспидин, тримером – филиксовая кислота; чем больше колец, тем сильнее фармакологическое действие.

                                                        Корневища мужского папоротника, кроме флороглюцидов, содержат крахмал, сахарозу, дубильные вещества (7-8%), жирное масло (до 6%), летучие жирные кислоты и их эфиры (масляная кислота и др.).

                                                        Хранение. Срок хранения не более года в сухих, темных помещениях.

                                                        Фармакологические свойства. Производные флороглюцина и продукты их распада достаточно ядовиты, но они особенно токсичны по отношению к мышечным клеткам червей и моллюсков. Филиксовая кислота парализует мышечные ткани глистов.

                                                        Лекарственные средства. Экстракт мужского папоротника густой, “Филиксан” в таблетках по 0,5 г.

                                                        Применение. В медицине используется экстракт мужского папоротника густой (список Б). Это густая малоподвижная масса зеленого или буро-зеленого цвета неприятного запаха. Применяется против ленточных глистов и остриц. Особенно эффективны препараты папоротника при инвазиях бычьим и свиным цепнем, широким лентецом. Его применяют не только в медицине, но и в ветеринарии. Препарат “Филиксан” применяется аналогично.

                                                        Лечение препаратами папоротника ввиду их ядовитости проводят лишь по рекомендациям и под наблюдением врача, под его тщательным контролем.

                                                        В народной медицине настой корневищ употребляют для ванн при ревматизме и судорожном сокращении мышц ног.

                                                        “>

                                                        Добавить комментарий

                                                        Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *