Отдел голосеменные растения саговниковые - Клуб органического земледелия

Отдел голосеменные растения саговниковые

Общие сведения о саговниковых

Саговники (цикадовые), класс голосеменных древовидных растений. Саговниковые (Cycadopsida) – единственный класс и единственный порядок отдела Саговниковидные (Cycadophyta), состоящий из трёх семейств. Ранее группа саговниковых состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на семейства – саговниковые, стангериевые и замиевые. Сейчас выделяют более трехсот описанных видов в двенадцати родах. Стволы саговниковых растений клубневидные, редьковидные или колоннообразные, высотой до 20 м, крона из пучка листьев длиной до 3 м. Около 130 видов, в тропиках и субтропиках. Многие саговники широко разводят как декоративные, в т. ч. на Черноморском побережье Кавказа и в Южном Крыму. Например, Цикас завитой (Cycas circinalis), мужская особь. Декоративное растение, широко распространен, размножается вегетативным путем. Цикас поникающий, или саговник, (Cycas revoluta) внешне напоминает пальму. Из его крахмалистой сердцевины, как и из сердцевины саговой пальмы, получают саго (отсюда название). Саговых пальм около 15 видов, от Таиланда и Малайского архипелага до Новой Гвинеи.

Ботаническое описание. К саговникам относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Цветы имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных неделимых (то есть растения двудомные). Мужские цветы состоят из многочисленных тычинок, собранных обыкновенно в виде шишки. Каждая тычинка представляется в виде плоской или щитковидной чешуйки, на спинной поверхности которой сидят группами по 2–5 пыльников, содержащих цветень. Женские цветы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных плодолистиков, которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Эти плодолистики небольшой величины (сравнительно с простыми листьями) и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их место долей семяпочки. На следующий год за плодолистиками опять развивается крона зелёных листьев.

У других родов плодолистики имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки. На нижней поверхности этих щитков сидят по две семяпочки. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом. Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний – твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Голосеменные — это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко, лианы. Листья голосеменных сильно варьируют по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дважды перистыми и др.

Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела — голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные папоротники (Pteridospermae) и беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковых (Cycadopsida), гинкговые (Ginkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).

Класс семенные папоротники наибольшего развития достиг в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс беннеттитовые — полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы — в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс саговниковые — некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах Земного шара. Саговниковые — это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жёсткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые — растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса — саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространённый в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50—70 см.

Читайте также:  Теплая штукатурка для внутренних работ отзывы

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся ,ветром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода саговник располагаются в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в жёлтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5— 6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань — эндосперм (видоизменённый женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит — это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях Земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры — растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских — мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка — семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде вельвичия имеется единственный вид — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2—3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия — растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса гинкговых является древнее реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная.

Гинкго — растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки обычно в числе двух развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твёрдая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс хвойные включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы — сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные — наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Все хвойные — только деревья и кустарники (один из видов — полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других — одиночные. Большинство хвойных — растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница).

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90—95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируют.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Читайте также:  Формы пирогов с яблоками

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-жёлтых мужских шишек — стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (в последней находятся две мужские гаметы — спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную — экзину, внутреннюю — интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1—3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из неё возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска — одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: араукариевые, ногоплодниковые, сосновые, кипарисовые и тисcовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок сосновые (Pinales) представлен одним семейством — сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды — сосна (Pinus), ель (Picea), пихта (Abies) и лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род сосна, включающий около 100 видов.. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена — «кедровые орешки».

К роду ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырёхгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растёт преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые — крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис»

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушарии. Кипарисовые — вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержит род кипарис и можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса — однодомные вечнозелёные деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарника. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозелёный. Род можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок тиссовые (Taxales) включает вечнозелёные деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род тисс представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространён тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твёрдую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный — самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

Читайте также:  Экологическое земледелие на даче

САГОВНИКОВЫЕ (Cycadophyta), отдел внешне похожих на пальмы растений, размножающихся семенами, которые образуются в шишковидных структурах (стробилах). Крупные сложные листья и плавающие жгутиковые сперматозоиды – общие черты с папоротниками, однако семена и шишки сближают саговниковых с хвойными, поэтому, как и последних, их принято включать в группу голосеменных растений. Особенно похожи своими листьями на папоротники представители рода Stangeria, который до выяснения особенностей размножения даже относили к папоротниковидным, а один из видов получил вследствие этой путаницы название S. paradoxa (стангерия парадоксальная). Обычно считается, что саговниковые произошли от папоротниковидных через промежуточную стадию семенных папоротников (Cycadofilicales), т.е. эволюционно они моложе обеих этих древних групп. Их ископаемые остатки прослеживаются на протяжении последних 180 млн. лет – до мезозойской эры, когда саговниковые были распространены повсеместно и доминировали в растительности жарких сухих областей. Развиваясь одновременно с динозаврами, они параллельно с ними дали гигантские формы. Самые крупные шишки среди современных растений, а возможно и вообще существовавшие когда-либо на свете, дает африканский саговник Encephalartos caffer: масса одной шишки превышает 40 кг. Кроме того, у саговников самые крупные в природе сперматозоиды: у вида Ceratozamia mexicana их можно видеть невооруженным глазом.

Все эти растения объединяют в одно семейство с девятью родами и примерно 100 видами. Все они не выходят в своем распространении за пределы тропиков и субтропиков. Ареал группы обширный и довольно своеобразный. Три исключительно американских рода – Ceratozamia, Dioon и Micricycas – встречаются только к северу от экватора, а четвертый – Zamia – произрастает от Флориды до Чили. Из родов Старого Света Bowenia и Macrozamia (в Австралии) и Encephalartos и Stangeria (в Африке) представлены только к югу от экватора, тогда как Cycas отмечен от Австралии до Японии. То, что область распространения саговниковых сокращается, особенно наглядно иллюстрирует род Microcycas, единственный вид которого сохранился только в кубинской провинции Пинар-дель-Рио. Даже в странах, где эти растения довольно обычны, они встречаются главным образом отдельными экземплярами или небольшими разрозненными группами, редко образуя обширные заросли. Растут они исключительно медленно. Возраст экземпляра Dioon edule высотой порядка 1,5 м оценивается примерно в 1000 лет.

Стебли.

Стволы древовидных саговниковых обычно неветвистые, хотя при их повреждении вблизи ран могут появиться почки, из которых развиваются крупные боковые ветви, придающие растению гротескную внешность. Обычно ствол низкий, толстый и покрыт, как чешуей, основаниями опавших листьев; правда, Macrozamia hopei достигает в высоту 18 м. У некоторых видов, особенно из рода Zamia, стебель почти или полностью подземный, сильно утолщенный, богатый крахмалом; на нем поочередно развиваются розетки листьев. Анатомически стебель состоит в основном из сердцевины и коры; камбий образует сравнительно мало ксилемы и флоэмы. У эволюционно продвинутых голосеменных типа хвойных, наоборот, большую часть массы ствола составляет древесина (ксилема).

Листья.

Саговниковые – единственные современные голосеменные со сложными листьями. Обычно они крупные, вечнозеленые, образующие обширную розетковидную крону. Листья хорошо адаптированы к запасанию воды: они толстые, кожистые и покрыты мощной восковой кутикулой. Как следствие, саговниковые хорошо приспособлены к засушливым местообитаниям. Присутствие их ископаемых остатков в определенных районах считается индикатором существования там в прошлые геологические периоды аридных условий.

Размножение.

Все саговниковые двудомные, т.е. на одних экземплярах развиваются только мужские репродуктивные структуры, на других – только женские. Переносимые ветром пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) попадают на чешуи женских шишек и в конечном итоге проникают в специальную пыльцевую камеру на вершине семяпочки. Женский гаметофит внутри нее богат питательными веществами (эндоспермом), получаемыми из спорофита, и развивается как паразитическое поколение. Пыльцевое зерно прорастает внутрь семяпочки, также высасывая из нее питательные вещества, и достигает образующейся пыльцевой трубкой женского гаметофита. Обычно по этой трубке плывут два жгутиковых сперматозоида, которые сливаются с яйцеклетками, находящимися внутри архегониев, погруженных в ткань женского гаметофита. Яйцеклетка после оплодотворения развивается в зародыш, причем если в одной семяпочке оплодотворено несколько яйцеклеток, то из зародышей обычно выживает только один. Семя крупное и покрыто двуслойной кожурой: ее наружный слой мясистый, как правило ярко окрашенный (приспособление к распространению семян животными), а внутренний твердый, как косточка, защищающий эндосперм с зародышем. Последний питается эндоспермом, пока не разовьет функциональный корень и зеленые листья.

Экономическое значение саговниковых невелико. Из листьев собственно саговника (род Cycas) плетут венки. Из богатых крахмалом семян и стволов разных видов получают своеобразную пищевую муку – саго (откуда название растений), предварительно проведя термообработку сырья для разрушения содержащихся в нем ядовитых алкалоидов.

В Австралии виды рода Macrozamia опасны для скота, который травится их листьями. Многие саговниковые широко разводятся как декоративные растения.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock detector